DIATOMÉES

DIATOMÉES

Les Diatomées ou Bacillariophycées sont des algues microscopiques unicellulaires caractérisées par une enveloppe siliceuse externe à structure très particulière, le frustule. Le groupe, probablement polyphylétique, se subdivise en deux ordres: les Biddulphiales ou Centriques à symétrie généralement radiale, connues depuis le Jurassique, et les Bacillariales ou Pennées à symétrie bilatérale, n’apparaissant qu’au début du Tertiaire. Il est difficile de préciser le nombre d’espèces actuellement connues et valables: entre 5 000 et 10 000, réparties en 150 à 200 genres.

Les Diatomées peuvent se développer partout où elles trouvent un minimum de lumière et d’humidité: eaux douces, saumâtres et marines, mais aussi dans le sol et en milieu aérien. Bien qu’elles tolèrent généralement d’importantes variations thermiques, ce sont plutôt des organismes d’eau froide: les océans Arctique et Antarctique ont une flore diatomique particulièrement riche. Elles ont besoin de lumière car ce sont des organismes photosynthétiques. Cependant, elles peuvent parfois s’en passer en utilisant des sources organiques de carbone, adoptant ainsi, de façon provisoire ou définitive, un mode de vie saprophytique.

Un exemple: «Navicula directa»

Navicula directa est une Diatomée pennée marine, dont la cellule mesure environ 50 猪m de long sur 10 猪m de large et 10 猪m de haut. Le frustule, transparent, difficilement visible in vivo , s’observe dans de bonnes conditions après élimination de la matière vivante et montage dans des résines spéciales. Son contour est allongé, lancéolé de face, rectangulaire de profil et toute sa surface est ornée de côtes perlées. À l’intérieur se trouvent (fig. 1):

– un noyau central entouré d’une masse cytoplasmique contenant de nombreuses inclusions de petite taille (chondriome, appareil de Golgi, gouttelettes lipidiques);

– deux plastes jaunes de grande taille, parfois indentés ou lobés, appliqués le long des faces latérales de la cellule et enrobés par la mince couche du cytoplasme pariétal;

– deux grandes vacuoles incolores situées de part et d’autre du pont cytoplasmique médian;

– deux vacuoles spécialisées, généralement symétriques, mais de taille variable; leur contenu dense et réfringent est de la chrysolaminarine.

Biologie. Écologie

La cellule des Diatomées est un organisme entièrement autonome. Elle peut vivre isolée: c’est le cas d’un grand nombre d’espèces. Mais, dans d’autres, les deux cellules issues d’une bipartition restent liées par des structures mucilagineuses ou des expansions du frustule. Au bout d’un certain temps se forme une colonie. Dans celle-ci chaque cellule conserve son individualité et la possibilité de redevenir libre. Les types de colonies sont nombreux et fixes pour une espèce donnée. Chez les Centriques on observe des chaînettes plus ou moins longues (Chaetoceros , fig. 2; Melosira , fig. 3). Chez les Pennées, ce sont des colonies rubanées (Fragilaria , fig. 4), en éventail sur un pédicelle commun (Licmophora ), en étoile, en zigzag (Grammatophora , fig. 5), des tubes contenant des cellules mobiles dans un mucilage fluide (Navicula , fig. 6), et, enfin, des colonies déformables (Bacillaria ) dont les cellules glissent très rapidement les unes sur les autres grâce à une gouttière siliceuse fonctionnant comme un rail.

Du point de vue écologique, on trouve des espèces planctoniques et benthiques en eau douce comme en mer. Les premières sont surtout des Centriques à cellules libres, mais incapables de mouvement autonome (Coscinodiscus , fig. 7) ou à colonies en chaînettes (Chaetoceros , Rhizosolenia , formant l’essentiel du phytoplancton marin); on observe aussi, particulièrement dans le plancton d’eau douce, quelques Pennées dont les colonies rubanées (Fragilaria , Tabellaria ) ou étoilées (Asterionella ) se prêtent à la flottaison. Les variations saisonnières et annuelles des conditions du milieu en un lieu donné déterminent les fluctuations des populations de Diatomées dont le développement dépend de la température, de la lumière et des qualités physiques et chimiques de l’eau. En mer, les espèces planctoniques côtières ont vis-à-vis de la température et de la salinité des exigences moins strictes que celles des espèces océaniques.

Les Diatomées benthiques sont soit des espèces fixées et souvent coloniales (Licmophora , Achnanthes ), soit des espèces à cellules libres capables de mouvement autonome (Navicula , Nitzschia ). Elles fréquentent les habitats les plus divers; on les trouve sur la roche en place, les galets, les algues de grande taille et tout objet immergé. En outre, les espèces mobiles peuvent coloniser les substrats meubles à la surface desquels elles rampent.

Le frustule

Le squelette externe des Diatomées est constitué par de la silice faiblement cristallisée (quartz 見) associée à un composant organique probablement protéique. Sa structure est un caractère constant et exclusif de la classe. Le frustule se compose de deux pièces principales, les valves dont les bords ou manteaux sont réunis l’un à l’autre par un nombre variable de bandes intercalaires annulaires. Manteaux et bandes intercalaires constituent ensemble la zone connective .

La forme des valves est généralement circulaire ou ovale chez les Centriques, parfois triangulaire ou conique. Chez les Pennées, elle présente toute une gamme de variations à partir d’un contour losangique. Dans tous les cas, la surface des valves et de la zone connective est ornée de ponctuations, stries, pores, soies et protubérances de formes diverses. À ces structures superficielles, généralement visibles en microscopie photonique, correspondent, dans l’épaisseur de la paroi, des types variés d’ultrastructure révélés par la microscopie électronique. Tous sont des caractères systématiques importants. De plus, il existe, chez les Pennées, un autre élément dont la valeur taxonomique est essentielle: le raphé , fissure qui traverse la valve silimeuse, dans toute son épaisseur, le long de son grand axe. Il est formé de deux fentes séparées l’une de l’autre par un nodule médian percé d’un fin canal et pourvues à leur extrémité distale d’un nodule terminal. Le raphé joue un rôle important dans les échanges de la cellule avec le milieu extérieur et dans la locomotion: les Diatomées dépourvues de raphé sont incapables de se mouvoir.

Cytologie

Les éléments présents dans la cellule de Navicula se retrouvent chez toutes les Diatomées. En particulier:

– Le noyau , à structure interphasique variable, peut contenir plusieurs nucléoles. Les chromosomes sont soit des granules, soit des bâtonnets, soit de longs filaments recourbés en V.

– Les plastes , presque toujours pariétaux, ont une couleur qui varie du jaune très pâle au brun. Ils renferment des chlorophylles a et c masquées par une quantité importante de pigments caroténoïdes: B-carotène, fucoxanthine, néofucoxanthine, diadinoxanthine, diatoxanthine. Ils ne contiennent ni ne produisent jamais d’amidon. Leur nombre, leur taille et leur forme sont variables. Parfois, le plaste présente au centre de sa face interne ou à une de ses extrémités une masse arrondie incolore, le pyrénoïde , dont la nature chimique et le rôle restent mal connus.

– Parmi les produits du métabolisme, on remarque surtout des gouttelettes lipidiques et de la chrysolaminarine , glucosane particulier aux Bacillariophycées et à quelques groupes voisins. Dans quelques espèces existent aussi des physodes ; ces granules que l’on retrouve chez toutes les Phéophycées présentent des réactions phénoliques.

– Enfin, la cellule des Diatomées élabore de nombreuses substances mucilagineuses qui jouent un rôle important dans la constitution et la protection des colonies, la locomotion, la flottaison et la reproduction.

Reproduction

Multiplication végétative

La multiplication se fait par bipartition après une mitose banale. Le plan de division est parallèle aux valves. Chaque cellule fille conserve une valve de la cellule mère et en sécrète une seconde, automatiquement plus petite que la première. La taille des cellules diminue donc légèrement lors de chaque division. Mais au-dessous d’une dimension limite intervient un phénomène compensateur, l’auxosporulation , qui est une reproduction sexuelle aux modalités particulières et caractéristiques des Bacillariophycées.

Auxosporulation

L’auxosporulation débute par l’accouplement, généralement hétérothallique, de deux cellules. Il s’accompagne de la production de structure mucilagineuses (coussinets ou enveloppes), dont le rôle est de maintenir les cellules mères à proximité l’une de l’autre. Dans chacune d’elles se déroule ensuite une méiose, parfois précédée d’une phase de

multiplication cellulaire. Un ou deux seulement des quatre noyaux haploïdes qui en sont issus fonctionnent comme noyaux gamétiques.

Les Centriques sont oogames : le gamète femelle, de grande taille, reste immobile dans le frustule de la cellule mère; le gamète mâle, de petite taille et mobile grâce à un flagelle antérieur, pénètre dans l’oogone par une fissure du frustule.

Les Pennées sont cystogames et ne possèdent jamais de gamètes flagellés. Dans certaines espèces du groupe des Araphidées, cette cystogamie est anisogame et rappelle l’oogamie des Centriques, dont elle ne diffère que par le mode de locomotion – ici, par reptation – du gamète mâle. Dans tous les autres cas, l’isogamie est de règle, apparente ou masquée. Tous les gamètes sont immobiles et la copulation s’effectue sous l’action de moyens mécaniques (pression intracellulaire) avec l’aide de formations mucilagineuses appropriées et très variées (tubes et gelées de copulation).

La zygote résultant de la copulation des gamètes est une cellule nue contenant deux noyaux haploïdes, qui bientôt fusionnent. Au bout de quelque temps, il grossit considérablement, s’entoure d’une épaisse capsule mucilagineuse structurée, le périzonium , et devient ainsi une auxospore (fig. 8). Dans l’auxospore se déroulent successivement deux mitoses incomplètes, dissymétriques et non suivies de cytocinèse, les mitoses métagames , qui précèdent la formation de chacune des valves siliceuses de la nouvelle cellule. Celle-ci, appelée cellule primaire , possède des valves dont les dimensions linéaires sont trois ou quatre fois celles des valves des cellules mères des gamètes.

Il existe des espèces où, par suite d’une dégradation de la sexualité, les auxospores peuvent se former par pédogamie, autogamie, apomixie, parthénogenèse ou même développement direct d’une cellule végétative.

Spores durables

Certaines Diatomées, planctoniques surtout, disparaissent pendant des mois entiers entre leurs périodes de développement intense. Elles subsistent à l’état de spores enkystées (fig. 2), qui mènent une vie ralentie. Les spores durables se forment à partir de cellules végétatives banales, dont le contenu vivant se plasmolyse fortement jusqu’à ne plus constituer qu’une masse presque dépourvue d’eau. Entourées d’une épaisse membrane silicifiée, les spores durables sont plus denses que les cellules normales; elles se maintiennent dans les couches profondes ou tombent sur le fond. La germinaison des spores durables s’accompagne parfois d’un réajustement de la taille cellulaire.

Locomotion

Seules sont capables de mouvement autonome les espèces dont une valve au moins possède un raphé. Il est généralement nécessaire que la cellule adhère pendant la locomotion à un substrat stable. L’adhérence est assurée par une substance mucilagineuse sécrétée au niveau des nodules raphidiens; elle coule, dans le raphé ventral, dans une direction toujours opposée à celle du mouvement et se dépose sous forme de traînées sur toutes les surfaces que parcourt la cellule.

Classification. Phylogénie

Bien que le groupe des Bacillariophycées présente une unité incontestable, il existe entre les Biddulphiales et les Bacillariales d’importantes différences d’ordre morphologique et biologique qui motivent jusqu’à présent le maintien de ces deux ordres.

Par la couleur et la nature de leurs pigments assimilateurs, les Bacillariophycées se rattachent au phylum des Chromophytes et forment une classe qui constitue, avec celles des Chrysophycées et Xanthophycées, l’embranchement des Chrysophycophytes. Elles ont cependant peu d’affinités avec les autres algues. Bien que la nature des pigments, la production de chrysolaminarine et l’existence, chez les Centriques, de gamètes flagellés les rapprochent des Chrysophycées et des Phéophycées, il n’est pas possible d’envisager entre ces Algues d’autre parenté qu’une lointaine souche commune.

Utilisation

Les cultures de Diatomées vivantes servent en laboratoire à la nourriture d’élevages de certains invertébrés.

Il existe des gisements de Diatomées fossiles. Les diatomites que l’on en extrait sont, sous le nom de Tripoli et de Kieselguhr, utilisées industriellement comme abrasifs, isolants, matières filtrantes et supports stabilisants pour certaines substances chimiques (herbicides, nitroglycérine).

diatomées

n. f. pl. BOT Classe d'algues brunes unicellulaires enfermées dans une coque siliceuse formée de deux pièces évoquant une boîte et son couvercle. Les diatomées sont fréquentes dans le plancton marin et le plancton d'eau douce, ainsi que dans tous les endroits humides.

— Sing. Une diatomée.

diatomées [djatɔme] n. f. pl.

ÉTYM. 1834; du grec diatomos « coupé en deux ».

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♦ Bot. Algues brunes (Phéophycées) unicellulaires microscopiques, qui croissent dans les eaux douces ou salées, et dont la membrane est entourée d'une coque siliceuse. || Les diatomées contribuent à former le plancton végétal. (Syn. : bacillariophycées). — Au sing. || Une diatomée.

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DÉR. Diatomite.

Encyclopédie Universelle. 2012.